演化完全无法预测,「最好的」生物也可能在一次大灾难中消失殆尽

演化会让物种进步吗?

大部分达尔文主义者都曾察觉过地球生命史的进步,由独占地球二十亿年的原核生物,到具有染色体、细胞核和各式胞器的真核生物;由单细胞真核生物(原生生物),到具有高度分工的器官系统的植物和动物;由靠大自然悲悯才能生存的冷血动物,到可自行调解体温的温血动物;由仅有小脑袋、没有社会组织的生物类型,到具有複杂中枢神经系统、高度发达的亲代行为且可代代相传知识讯息的生物类型。

我们能称这些生命史上的变化为进步吗?答案端视我们对进步的观念和定义。在天择的压力下,生物不是灭绝,就是演进,因此这种变化是绝对必要的。就像工业的发展一样,现代汽车的精良,与七十五年前刚发明的汽车,简直不可同日而语,这并不是因为汽车本身有变好的趋势,而是在消费者选择的竞争压力下,促使车厂不断测试各种创新的发明。汽车工业中没有任何机械决定因子,生命世界中也没有任何最终的力量。演化的进展完全是变异和选择下必然的结果,而非目的论或定向演化中的意识元素所操控的。

然而奇怪的是,似乎有许多人无法了解达尔文演化观念所呈现的纯机械性演进。在生物界中,每一支谱系都各有不同的发展,有些谱系(像是原核生物)十亿年来几乎完全没有任何改变,有些则不显露任何进步迹象进行高度特化,还有些生物是不进反退(像是寄生虫和某些特别生态栖位中的栖息者)。在生活史中没有任何徵兆可显示出演化进步的趋势或能力,如果有看起来像是进步的例子的话,也只是天择作用下的副产物而已。

为什幺生物并不完美?

达尔文曾指出,如果天择不一定会造成演化进步的话,那幺自然界也就不会产生完美的产物了。但试想,地球上曾经出现的演化支线中,有99.9%以上都已告灭绝,我们就可知天择效力的极限。大灭绝事件强烈提醒我们,演化并不如变形演化论所想,会稳定趋向更完美的结果,相反的,演化是完全无法预测的过程,有时看起来「最好的」生物,骤然就在一次大灾难中消失殆尽,然而演化仍会继续下去,让一些原本毫不起眼,看起来没什幺远景的生物支系来取代。

儘管天择现象如达尔文所描述,时时刻刻全面审查着世界上的每一个变异,即使是最轻微的也不放过,但天择的能耐仍有力蹙势穷的时候。

第一,要使一项特徵臻于完美的遗传变异,并不总是唾手可及。第二,如同居维叶指出,在演化过程中,从数个适应新环境的解决方案中挑选了其中的一个,这个选择就可能会严重限制了后续的演化发展。举例来说,当天择在选取脊椎动物和节肢动物祖先的骨骼形式时,发展出具外骨骼的节肢动物,和发展出有内骨骼的脊椎动物,分别取得优势,其后两大生物群的整个发展史,都受这远古祖先的影响,于是脊椎动物可形成像恐龙、鲸鱼和大象等庞然巨物,而节肢动物能形成的最大生物,不过是螃蟹而已。

另一个限制天择有效性的因素,是胚胎发生时的交互作用。胚胎的各个表现型之间并不是彼此独立的,当其中一个表现型受到天择的压力时,必定会影响到其他的表现型,因此我们可将整个发生结构,视为单一的交互作用系统,这个现象很早就被形态学家注意到,在纪欧佛洛的《平衡定律》(Loi de balancement, 1818)中,就表达了这个概念,生物会在各项竞争的需求间取得折衷妥协,特定的结构或器官能对选择力量做出多少改变,要视其他结构和基因型组成的抵抗程度。卢威廉称胚胎各部分竞争发展的交互作用为「生物体内各组件间的斗争」。

基因型本身的结构就已对天择的力量设下限制,传统上基因型常被比喻成一串珍珠项鍊,根据此观点,基因就像一颗颗珍珠一般是彼此独立的,然而这种比喻现在已被扬弃了。如今我们已知,基因可分为不同的功能群,有些负责生产物质,有些负责调节,还有些看起来没有任何功能。它们还可分为高度重複的DNA、中度重複的DNA、单一编码基因、转位子、外显子、内含子和其他各式各样的DNA序列。这些不同DNA间如何交互作用,特别是与其他基因座间的交互反应,都还是遗传学中所知甚少的领域。

演化完全无法预测,「最好的」生物也可能在一次大灾难中消失殆尽

天择作用的另一束缚来自非遗传性的修饰,一个弹性愈大的表现型(发生过程时的弹性),愈能降低不利的选择压力。植物和微生物对表现型的修饰能力要较动物高出许多,当然,这种表现型的修饰能力仍与天择有关,因为非遗传性的适应也是受遗传的控制。当一族群迁移至一个新的特化环境时,接下来数代的基因都会经历筛选,最后增强,并取代大部分非遗传性适应的能力。

一个族群中生存和繁殖的差异,终究绝大部分是随机的结果,这种情形同样限制了天择的效力。从亲代减数分裂时染色体的交换,到新形成胚胎的生存,机率控制了繁殖过程的每一个层面。再者,形成的最佳基因组合,也可能在暴风雨、洪水、地震、火山爆发等环境外力下毁灭,而没有机会让天择筛选这些基因型。不过那些在天灾下的少数生还者,将会成为后续世代的繁衍者,在此相对适存性就扮演有重大角色了。

近代的争议

虽然演化综合学说肯定了达尔文的基本观念:演化肇因于遗传变异和天择,但达尔文学说的理念架构仍有许多值得斟酌的空间。

有数年间,演化学界激烈争辩着「选择的单位」,因为最早採用「单位」一词的人,却从未解释过其意义;在物理和科技的领域中,力的单位清楚定义其强度;但在演化学说中,单位却有不同的涵义。让情况更糟的是,选择单位一词常使用于两种截然不同现象的讨论中,第一种情形意指选择作用的对象,是基因、个体、还是群体。第二种情形,则表示选择的目标,涉及某一特别性状或特质,例如较厚的毛皮。毫无疑问,在第一种情况下使用「对象」一词将会「单位」更为贴切妥当,然而即使如此,「对象」却无法表达出选择单位的所有意义,显然在观念的澄清以及用词的準确上,此处还有讨论的必要。

大部分遗传学家为了计算上的方便,会以基因为选择的对象,并倾向将演化看做基因频率的改变。博物学家则坚持,个体才是选择的主要对象,而演化是生物适应和多样性起源的双重过程,基因本身并不会直接暴露在选择之下,而是依附在整个基因型背景下,一个基因在不同的基因型中,可能会有选择价值的差异,因此并不适合当做选择的对象。

另外还有一派中性演化的拥护者,则强烈支持基因做为选择的对象。在1960 年代时,利用电泳分析异型酶的研究者发现,这些酶的遗传变异要比前人预测的还多。在比较其他的观察后,遗传学家木村(M. Kimura)、金恩(J. L. King)、和爵克(T. H. Jukes)提出遗传变异为中性的结论,也就是说,新突变的对偶基因并不会改变表现型的选择价值。

中性说当然又引发了另一场激辩,有许多人怀疑中性突变的频率并不如木村所说的那幺频繁,而两方认为中性对偶基因对演化的重要性更是各说各话。中性论者因视基因为选择的对象,自然会强调中性演化极为重要;博物学家则秉持一贯的信念,主张演化只发生在个体的特质改变时,中性基因的存在不过是演化中的「噪音」,无关真正表现型的演化,只要个体的整体基因品质有利于天择,其他再多的中性基因也不过是像「搭便车」一样。对博物学家而言,所谓中性遗传和达尔文学说并不相冲突。

群体选择

在近代演化生物学文献中,另一个充满不确定性的问题,是除了个体以外,整个族群,甚至物种,是否可能成为选择的对象,这类争论常被放在群体选择(group selection)的标题下。若要妥适处理这类问题,首先我们应该了解「软性群体选择」(soft group selection)和「硬性群体选择」(hard group selection)的差别。

「软性群体选择」发生在某一群体的成员具有较佳的选择优势,使得该群体的繁殖较其他群体成功。由于行有性生殖的生物个体,均属于繁殖群聚的一员,因此「软性群体选择」实际上就等于传统所说的「个体选择」,使用此一新词彙并不能因而带来较清楚的概念。

「硬性群体选择」则是整个群体具有适当的适应特质,而且这些特质并不只是每一个体适存性加成总和的结果而已,使得群体的选择优势将远超过个体平均的选择价值。硬性群体选择只会发生在团体组成份子间有社会的促进行为,或是像人类族群中,群体的文化可增加或减少成员的平均适存性。我们可从具有分工或互助的动物中,看到硬性群体选择的现象,举例来说,如果在某一动物群中,有一个体担任放哨的工作,在猎食者靠近时,发出警戒讯号,群体即可获得安全的保障。其他群体则可能透过合作找寻食物和巢穴,以提高生存机会。只有在上述的情形下,使用「群体选择」一词才适当。

还有所谓的物种选择,也同样环绕着许多争议和歧见。一个新物种的出现,时常看起来像是以其他物种的灭绝为手段,某些新物种的成功因此被称为物种选择。从成功的观点来看,新物种看来是比旧物种更具有生存的优越性,然而由于物种取代的机制是受个体选择的影响,为避免重複使用选择一词所造成的困扰,在此情况下使用「物种周转」或「物种取代」要较为适宜。无论採用的是哪一个,无疑这是相当显着的演化改变,对巨演化而言也格外重要,是严格遵循达尔文演化原则的。

相关书摘 ▶人类和自然界若还想要有未来,就得减少价值体系的「自私基因」

书籍介绍

本文摘录自《这就是生物学》,天下文化出版
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作者:麦尔(Ernst Mayr)
译者:涂可欣

麦尔是达尔文以来最伟大的演化生物学家,他为生物物种写下定义,他开创系统分类学,奠定现代演化综合理论。这位当代生物学巨擘站在知识的高峰,把自身投注于挚爱主题的毕生思索,倾囊相授。

他朝生物学汪洋撒下大网,将科学哲学、生物学发展史、生物学研究领域等问题,一网打尽。透过严谨的论述、透彻的洞见、博引的举证,带领我们遍览由生理学、细胞学、分类学、形态学、发生学、演化学、生态学等学门构成的生物学版图。书中的观点与见解,提供我们重新思考生命问题的新起点,这是一位百岁生物学家留下来的一部浩瀚的生物学生命史。

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